La variación ambiental y el parentesco filogenético en la viabilidad de las semillas

Embriones inviables (izquierda) y viables (derecha) de Bursera grandifolia.

La posibilidad de que una semilla germine depende de su viabilidad. Por ello, conocer este rasgo es esencial para analizar la regeneración de poblaciones vegetales y, en general,  la dinámica de la vegetación. Sin embargo, se sabe muy poco acerca de cómo la viabilidad varía entre hábitats, poblaciones, especies y unidades taxonómicas superiores. Esto motivó a los autores Yazmín Mendoza-Segovia, Jaime Zúñiga-Vega y Consuelo Bonfil a realizar investigaciones en este campo; los resultados fueron publicados en el artículo “Seed viability in Bursera: The relative contribution of environmental variation and phylogenetic relatedness” (Viabilidad de las semillas en Bursera: la contribución de la variación ambiental y el parentesco filogenético). En el estudio analizan el efecto de la variabilidad climática (específicamente la disponibilidad de agua) y de la historia filogenética en la viabilidad de las semillas en un grupo de especies del género Bursera, que pertenecen a dos linajes distintos (secciones Bursera y Bullockia). Se eligió este género debido a su gran diversidad y a que, si bien la mayoría de las especies se encuentran en los bosques tropicales secos, algunas de ellas están en bosques tropicales húmedos, bosques templados y matorrales semiáridos, lo que muestra que estas especies crecen en condiciones climáticas distintas.

El estudio fue realizado con semillas de once especies  colectadas en dos períodos: de octubre de 2013 a marzo de 2014 y de septiembre de 2014 a abril de 2015, en varias regiones de los estados de Guerrero, Morelos y Ciudad de México. En el laboratorio se realizaron pruebas para examinar la presencia y viabilidad de embriones en las semillas. Con el método de flotación se separaron las semillas en dos grupos: las que se hundieron (porque tienen un embrión bien desarrollado) y las que flotaron (porque tienen aire en el interior, ya sea por un embrión subdesarrollado o una cámara de semilla vacía). Una vez hecho esto, se tomaron muestras aleatorias de cada grupo, se extrajeron los embriones, se colocaron en cajas de Petri y pusieron en solución de tetrazolio para determinar cuántos eran viables y cuántos no. Con estos datos se calculó la viabilidad de las semillas del lote completo de cada especie.

Ya con los datos completos, para analizar el efecto de la filogenia en la viabilidad se seleccionó la filogenia publicada por De-Nova et al., que incluye a  todo el género Bursera, y se recortó para las once especies estudiadas con  el software Mesquite 3.6, creando  un árbol ultramétrico. Con base en la topología y la longitud de las ramas del árbol ultramétrico, se estimó la cantidad de señal filogenética en la viabilidad de las semillas mediante el parámetro λ. Cuando λ está cerca de 0, la variación observada en la viabilidad de las semillas es independiente de la filogenia. Por el contrario, cuando λ está cerca de 1, la filogenia explica buena parte de esta  variación.

El otro aspecto estudiado fue la relación entre la disponibilidad de agua y la viabilidad de las semillas,  tomando como base  investigaciones anteriores que mostraron que la disponibilidad de agua aumenta la viabilidad de las semillas durante la siguiente temporada reproductiva. Para cuantificar la disponibilidad de agua se utilizó el índice de aridez de Lang (AI, es decir, la relación entre la precipitación anual (mm) y la temperatura media anual). Posteriormente se examinó la relación entre la disponibilidad de agua y la viabilidad de las semillas utilizando tres modelos de regresión (en dos de los cuales la filogenia es un factor importante), y se comparó el ajuste de estos tres modelos mediante el criterio de información de Akaike (AIC). 

Los resultados obtenidos muestran que la viabilidad media de las semillas en las especies de la sección Burserafue de 29,7 % (mínimo 8,7 %, máximo 67,6 %) y en especies de la sección Bullockia fue de 79,6 %, por lo que fue mayor para esta última; en ella en casi todos los casos los valores estuvieron por encima de 70 %. La relación entre la viabilidad y la disponibilidad de agua no fue significativa, pues  el aumento en esta última no se asoció con un incremento notable en la viabilidad de las semillas. Sin embargo, la cantidad de señal filogenética en la viabilidad de las semillas fue alta y significativa (λ = 0,74). 

Aunque los resultados obtenidos muestran que la viabilidad de las semillas difiere entre especies, poblaciones y años, también demuestran la existencia de una clara diferencia en la viabilidad de las semillas entre las dos secciones de Bursera, con valores consistentemente más altos en la secciónBullockia que en la sección Bursera. Además, los hallazgos de los autores brindan información importante acerca de una de las principales causas de inviabilidad (la presencia de semillas sin embrión o vacías), y plantean nuevas preguntas sobre los cambios temporales y entre localidades en esta característica.  Los resultados apoyan la hipótesis que señala que durante el Eoceno medio, cuando ocurrió la división entre las dos secciones de Bursera, la reorganización del genoma implicó cambios en la morfología del fruto asociados con diferencias en la partenocarpia, es decir, en la producción de frutos cuyas semillas no tienen un embrión desarrollado.

Además de realizar contribuciones significativas, como las ya señaladas, este artículo aporta información en campos poco explorados, ya que la mayoría de los estudios sobre la viabilidad de las semillas se han centrado en la investigación de semillas del suelo y de aquéllas destinadas a cultivos agrícolas, analizando sobre todo el tiempo en el que permanecen vivas y pueden germinar, dejando de lado la investigación de esta característica en especies nativas que son útiles para la restauración ecológica o la reforestación.

Referencias:

Mendoza‐Segovia, Y. A., Zúñiga‐Vega, J. J., y Bonfil, C. (2021). Seed viability in Bursera: The relative contribution of environmental variation and phylogenetic relatedness. Plant Species Biology. https://doi.org/10.1111/1442-1984.12356